-
子葉鞘の先端を切り落としたり，隠したり
すると、OOOを示さなくなる １０光屈性 -
Boysen-Jensen (1913) の実験からわかること １１
「何か」は雲母片，バ
ターを通ることは無い
が，ゼラチンの中は
通る。→「何か」は，
水溶性の化合物では
ないか？ -
OOOをずらすだけで，OOOが無くても基部は屈曲する １２子葉鞘の先端
方向性のある光
-
1930年代になり，オーキシンが精製され，
それがOOOすることが示された。成長を促進 -
屈曲角度はOOOに依存する。 １３オーキシン含量
-
Went は，先端部から流れ
出る物質を寒天ブロックに
集めた。
そして，寒天に集まっ
た物質がOOOであることを示した。１３成長促進物質
-
天然のオーキシンの例 １３インドール-3-酢酸
-
オーキシンは根の発生に対してOOOを有する１４促進作用
-
ハツカダイコンの根をオーキシン溶液
に浸けた時の側根形成。オーキシン
濃度に応じて，側根の数がOOO。１４増える
-
OOOにおけるオーキシンの役割も
1930年代に知られるようになった。１５頂芽優勢
-
OOOごとに，オーキシンに対する感受性はOOO １６組織・器官
異なる -
このグラフから分かること １６
茎の伸長を促進するオーキシン濃度で，芽や根の
伸長は抑制される。 -
オーキシンはOOO輸送される １７極性
-
オーキシンはOOOから，OOOへ輸送されることが
示された。１７頂部
基部
-
オーキシンの生合成 1８
-
オーキシンは大きくOOOとOOOの経路で合成される １９トリプトファン依存
トリプトファン非依存 -
オーキシン合成の主要な経路 ２０トリプトファン
↓
インドール‐3‐ピルビン酸（IPA）
↓
インドール酢酸（IAA） -
避陰反応による胚軸の伸長にはOOOが必要である ２１TAA1
-
野生型においては，遠赤色光
の多い環境下（他の植物によっ
てできる日陰を模擬）で生育さ
せた芽生えの胚軸の伸長はOOOされる。２１促進 -
日陰に移して生育さ
せた野生型植物での
オーキシン生合成量
はOOOする（taa1突
然変異体ではそれは
起こらない） ２１
増加
-
OOOの機能不全は胚発生に異常をもたらす２２YUCCA 遺伝子
-
YUCCA遺伝子の機能不全はOOOに異常をもたらす２２胚発生
-
4種のYUCCA 遺伝子の機能不全はOOOの低下を呈し，根が形成されないなどの顕著なOOOの異常をもたらす。2２オーキシン合成
胚発生 -
オーキシン量は，OOOやOOOの形成や分解によっても制御される ２３アミド体
配糖体 -
OOOを過剰に生産する植物ではオーキシン量が減少し，
矮性の表現型を示す。２３アミド体の形成によりオーキシンを不活化する酵素（GH3）
-
OOOはオーキシンによって発現が誘導されます２３GH3 遺伝子
-
オーキシンはOOOを移動する。２４篩部
-
オーキシンはOOOによっても移動する。2４オーキシン輸送タンパク質
-
通常，オーキシンはOOOからOOOへ
と輸送される。そして，根端でオーキ
シンの流れはOOOへ向かう方向へと
変化する。 ２４茎頂
根端
根元
-
屈性におけるCholodny-Went 仮説は，OOOが，オーキシンのOOOを引き起こし，結果的にOOOを引き起こすことを提唱している。
２５方向性のある環境刺激の感受
横方向での移動
偏差的な成長 -
子葉鞘や茎では、オーキシンはOOOへと移動する２６陰側
-
OOOによるオーキシン誘導性の遺伝子発現が陰側で上昇して
いる。２６DR5プロモーター
-
OOOを用いたオーキシン応答の検出２７レポーター遺伝子 （NAAはオーキシン）
-
オーキシン応答レベルの検出にはOOOがよく用いられる。２７DR5 レポーター
-
DR5 は，OOO（オーキシン応答性の転写因子の結合配列）の繰り返しで構成されている２７7つのオーキシン応答配列
-
屈曲は，上側と下側でOOOが起こることにより引き起こされる２９偏差的な成長
-
偏差的な伸長はOOOによって起こる２９偏差的なオーキシン蓄積
-
根でも，オーキシンは下側に
蓄積するが，根はOOOに曲がる下側 -
根でも，オーキシンは下側に
蓄積するが，根は下に曲がる理由は？3１下側でのオーキシン蓄積が，最適量を超えると，結果的に細胞の伸長は抑
制される。その結果，根は下に曲がる。
-
多くのOOOがシロイヌナズナで単離された３２重力屈性突然変異体
-
オーキシン輸送や応答に関わる多くの突然変異
体が単離され，その多くがOOOの異常を呈
した。⇔重力屈性の突然変異体の多くもオーキシ
ン輸送や応答に異常がある。３２重力屈性 -
オーキシン輸送や応答に関わる多くの突然変異
体が単離され，その多くが重力屈性の異常を呈
した。⇔ ３２重力屈性の突然変異体の多くもオーキシ
ン輸送や応答に異常がある。 -
オーキシンは，OOOとOOOのはたらきで細胞から細胞へ移動する
３３取り込みキャリアー
排出キャリアー
-
取り込みキャリアーと排出キャリアー３種３３取り込みキャリアー AUX1/LAX
排出キャリアー PIN、ABCB -
AUX1/LAXの機能は？３３細胞内へのオーキシン輸送を担う
-
PINの機能は？３３根の方向にオーキシンを細胞外へ輸送する
-
ABCBの機能は？３３様々な方向へオーキシンを細胞外（様々な方向）へと輸送する
-
aux1 突然変異体では，OOOが減少する。 ３４オーキシン取り込み
-
オーキシン輸送は，OOO タンパク質により促進される ３５AUX1/LAX
-
aux1 突然変異体では，OOOが異常になり，OOOが茎から根へよりゆっくりと移動するようになる。３５オーキシン輸送、オーキシン
-
OOOタンパク質もオーキシン輸送に重要である ３６ABCB
-
キャリア‐タンパク質の方向性は？ ３３PIN 根側
ABCB 様々な方向
AUX1 茎頂側
-
ABCB タンパク質は，様々なOOOを示す３７発現パターン
-
PIN＝OOO 3９オーキシン排出キャリアー遺伝子群
-
PIN オーキシン排出キャリアー遺伝子群は
OOOな発現パターンを示す ３９組織特異的
-
PIN タンパク質は，細胞の中でOOOに向いている ４０非対称的（根っこ側にだけある）
-
タンパク質の発現部位（局在）を知る方法３つ？ ４１免疫蛍光法
間接抗体染色法
免疫電子顕微鏡法
-
OOOは PIN タンパク質ごとに異なる ４２細胞内局在
-
OOOの配向がオーキシン勾配の形成に寄与する ４３PIN タンパク質
-
PIN3 はOOOの変化に応じて局在性が変化する ４４重力方向
（流動モザイクモデルだから、重力方向に移動できる）
-
オーキシンの効果は，少なくとも2つの
受容体を介して発揮されると考えられてきた
その２つは？ ４７※ABP１は酸成長仮説のやつ
-
OOOは細胞膜上での迅速なオーキシン応答を仲介する ４８ABP1
-
ABP1はOOOでの迅速なOOOを仲介する ４８細胞膜上
オーキシン応答
-
ABP1によるオーキシンの受容により，OOOが誘導され，OOO，OOOが起こる。 ４８プロトンポンプの活性化
細胞壁の酸性化
細胞壁の弛み -
OOOによるオーキシン
の受容により，プロトン
ポンプの活性化が誘導
され，細胞壁の酸性化，
細胞壁の弛みが起こる。 ４８ABP1 -
オーキシン受容体であるOOOは，SCFユビキチンリガーゼ複合体
SCFTIR1を構成する分子の1つである ４９TIR1 -
オーキシン受容体であるTIR1は，OOOを構成する分子の1つである ４９SCFユビキチンリガーゼ複合体SCFTIR1
-
SCF 複合体の図
-
ユビキチンとは？ ５１比較的低分子量のタンパク質で，分解されるタンパク質の目印となる。
（分解させたいタンパク質をユビキチンでラベルする） -
ユビキチンリガーゼ複合体はターゲットになるタンパク質をOOOする ５０ユビキチン化
-
分解されるべきタンパク質はOOOされる５１ユビキチン化
-
OOOはターゲットになるタンパク質を認識し，結合
する。次に，ユビキチンをターゲットになるタ
ンパク質に転移させる５１F-ボックスタンパク質
-
ユビキチン化されたタンパク質は，OOOにより，分解される。５２プロテアソーム
-
プロテアソームの機能は？ ５２目的タンパク質を分解する。
-
オーキシンは，OOOに特異的に結合する。 ５３SCFTIR1 複合体
-
TIR1 とターゲットとの結合には，OOOが必要である ５４オーキシン
-
OOOとOOOとの結合には，オーキシンが必要である ５４TIR1
ターゲット -
ターゲット=OOO 5４Aux/IAA タンパク質
-
Aux/IAA タンパク質とは 5４寿命の短い核タンパク質
オーキシン応答を抑制する -
OOOは，オーキシンにより誘導されることが知られている。 ５５Aux/IAA 遺伝子
-
Aux/IAA タンパク質は，非常にOOOいである 5６寿命の短い
核タンパク質
-
Aux/IAA タンパク質はオーキシン存在下でOOOになる ５７不安定
-
オーキシンは， OOOの分解を促進する。 ５７IAA1∷LUC （LUCは分解されない）
-
図からわかること ５７
Aux/IAA タンパク質とくっついているLUCは分解された→
Aux/IAA タンパク質はオーキシン存在下で不安定になる -
図からわかること ５８
ドメインⅡがAux/IAA タンパク質における，タンパク質を不安定化させるドメイン -
図から分かること ５９
ドメインIIで保存された「デグロン」がオーキシンによる不安定化を付与する -
デグロンと呼ばれるOOOがオーキシン誘導性のタンパク質の不安定化に必要十分。デグロン内の１アミノ酸の置換でタンパク質のOOOを変えることができる。さらに，OOOとデグロンが結合する。 ５９短いアミノ酸配列
安定化
TRI1 -
デグロンの変異は植物体内でもOOOのOOOを増大させる ６０Aux/IAAタンパク質
安定化
-
Aux/IAA タンパク質は，オーキシン情報伝達のOOO
で，オーキシン存在下で速やかにOOOされる。６１抑制因子
分解
-
Aux/IAA タンパク質は，OOOの活性を抑制する ６２ARFs
-
この図から考えられること ６２
ARF と Aux/IAA タンパク質は、それぞれのC末端に類似した配列を持ち，そこで相互作用する。 -
ARFはOOOである ６３オーキシン誘導性のプロモーターに結合する転写因子
-
図からわかること ６３
ARF1がAuxREに結合することが示された
(DNase フットプリント解析で
は，タンパク質が結合した配
列が，DNaseの分解から免れ
ることができる。） -
オーキシン濃度が低いときのARFｓとAux ６４
ARFs はAux/IAA と複合体を形成しており、活性が低い -
オーキシン濃度が高いときのARFｓとAux 6４
Aux/IAAs はSCFTIR1を介して分解され、ARFが活性化される -
この理由 ６７
どちらも最終的に転写ができないのは同じだから -
流れ ６９
オーキシンがAuxタンパク質を捕獲
↓
Auxタンパク質の割合が減る
↓
ARFが二量体を多く作れる
↓
転写ができる -
流れを説明せよ ６１
オーキシンがSCFTIR1にくっつく
↓
Aux/IAA タンパク質がオーキシンとくっつく
↓
Aux/IAA タンパク質がユビキチン化される
↓
Aux/IAA タンパク質が分解される -
根では，OOOのオーキシン量が最も多い ７４静止中心
-
図からわかること ７２
Aの葉は部位によってオーキシンの量に差がある -
細胞ごとのオーキシン定量の手順 ７３狙った細胞を蛍光タンパク質などでラベル
↓
細胞をプロトプラストに分離
↓
1細胞ごとに分離してラベルによって選別
-
DR5の発現から，OOOとOOOでオーキシンの応答が盛んなことがわかる７６根端
静止中心
-
図からわかること ７７
DII-VENUSはDR5レポーターよりすぐに応答する -
OOOを用いてもオーキシンの検出ができる ７８抗オーキシン抗体
-
オーキシンの流れる方向は，OOOの向きによって推定される ７９PINタンパク質
-
個体におけるオーキシン応答 8０茎頂での側生器官の発生
茎における腋芽成長抑制
細胞伸長
維管束分化の制御
根端分裂組織での細胞運命の決定
側根の形成促進
-
ガスクロマトグラフィー、DR5レポーター、DII-VENUSの使い所 ７２ガスクロマトグラフ…部位ごとの物質濃度を具体的に調べるとき
DR5 レポーター…部位ごとに、視覚的に比較したいとき
DII-VENUS…小刻みに空間的な量を見るとき -
酸成長仮説とは？ ８２オーキシンが細胞膜上のプロトンポンプを刺激して，細胞壁を酸性化させる
-
オーキシン応答経路は、OOOにより制御される。 ８４正負のフィードバック
-
オーキシンとOOOは拮抗的に作用する ８５サイトカイニン
-
オーキシンはOOOを抑制し，サイトカイニンはいくつか
のOOOを促進し，を抑制する。 8５サイトカイニンの合成
Aux/IAA 遺伝子の発現
PIN 遺伝子の発現 -
図からわかること ※ACCはエチレンの前駆体、縦軸はオーキシンの量 ８６
エチレンがあえうとオーキシンの量が増える -
OOOとオーキシンは相乗的に作用 ８６エチレン
-
サイトカイニンとオーキシンはOOOにおいてOOOする
２ ２組織培養
器官形成を制御 -
SkoogのグループはサイトカイニンがOOOすることを示した ２ ３茎の成長を促進
-
図からわかること ２ ３
オーキシンは根を、サイトカイニンは茎を成長させる -
サイトカイニンはOOOを抑制する ２ ４葉の老化
-
図からわかること ２ ４
サイトカイニンは葉の老化を抑制する
-
アグロバクテリウムは、OOOをOOOに転移させる ２ ７T-DNA
植物ゲノム -
アグロバクテリウムはOOOを持っていて、
その一部であるOOOを植物の細胞核へ移動させる。 ２ ７Tiプラスミド
T-DNA
-
T-DNA には、OOOに関わる遺伝子がある ２ ８オーキシンとサイトカイニンの合成
-
図からわかること ２ ８
tmr遺伝子がサイトカイニン合成に関わる -
tmr 遺伝子は、OOOをコードしている ２ ９イソペンテニルトランスフェラーゼ
-
細菌のIPTはOOOを基質として用いるが、
植物のIPTはOOOやOOOを基質として好む。 ２ ９AMP
ADP
ATP -
活性型サイトカイニン２種 ２ １０IP
ｔZ -
IP と tZ はOOOとOOOにより生成する。 ２ １０脱リン酸化
脱リボシル化
-
ipt 変異体ではOOOがOOOされ、OOOがOOOされる ２ １１シュートの成長
抑制
根の成長
促進
-
サイトカイニンはOOOで不活性化される ２ １２配糖体の形成や分解
-
CKX 過剰発現はOOOをOOOし、OOOをOOOする ２ １３根の成長
促進
茎の成長
抑制
-
OOO遺伝子は、サイトカイニンにより発現誘導される。 ２ １２CKX
-
ipt遺伝子の欠損とCKX遺伝子の欠損に共通することは？ ２ １３サイトカイニン量が減少し、根の成長を促進し、茎の成長を抑制する
-
CKs はOOO、OOOを通り輸送される ２ １４導管、篩管
-
篩管液にはOOOとOOOが含まれる ２ １４iP ｔZ
-
導管液にはOOOとOOO が含まれる。 ２ １４tZ、tZリボシド
-
図からわかることは？ ２ １５
※ipt1;3;5;7 変異体 (m)
ipt1;3;5;7 変異体 (m) の茎は、細いが、これは、野生型の茎や
根と接ぎ木することで回復する。
→サイトカイニンは長距離輸送されて機能することもできる -
サイトカイニン信号伝達は，OOOによって仲介される ２ １７ヒスチジンキナーゼ受容体
-
図からわかること ２ １７
サイトカイニン信号伝達は，ヒスチジンキナーゼ受容体によって仲介される -
サイトカイニン信号伝達は，OOOと似ている ２ １８two‐component system（二成分制御系）
-
Two-component systemは、OOOで、
細菌では通常2つのタンパク質（OOOとOOO）から構成されている。
２ １８信号入力から出力をつなぐ経路
HK（ヒスチジンキナーゼ）
RR（レスポンスレギュレーター） -
サイトカイニン受容体はOOOも有するOOOである ２ ２０レシーバードメイン
ヒスチジンキナーゼ
-
リン酸基は、OOOのOOOのOOOに転移される。 ２ １９レシーバードメイン
レスポンスレギュレーター
アスパラギン酸残基 -
図からわかることは？
※ cytokininresponse1 (cre1) 変異体 ２ ２１
サイトカイニン受容体に異常があり、サイトカイニンによる緑化が起こらなくなっている -
図からわかることは？ ２ ２３
サイトカイニン応答（緑化、根の成長抑制）は
三重変異体では見られなくなり、二重変異体は、
単一遺伝子の変異体より、強い表現型を呈す
る。 -
サイトカイニン受容体の下流には OOO と OOOタンパク質がある 2 ２６AHPs
ARRs
-
サイトカイニン受容体は、OOOへOOOを移し、OOOはOOOをOOOへ移す。Type-B ARRはOOO。 ２ ２６AHP
リン酸基
AHP
リン酸基
ARR
転写因子 -
サイトカイニン受容体は、OOOをOOOへリレーする ２ ２７リン酸基
AHP -
AHPs はOOOとOOOを行き来する ２ ２８細胞質
核
-
図からわかること？ ２ ２９
2つのAHPを機能欠損したシロイヌナズナは見
かけ上の異常は認められない。一方、3つの
AHPを機能欠損させた植物は、サイトカイニン
シグナル伝達異常の一つの特徴である根が短
くなる表現型を示す。このことから、AHPはサイ
トカイニンシグナル伝達において冗長的に機能
すると考えられる。 -
レスポンスレギュレーターにはOOO種類ある ２ ３０３
-
TypeA、B、Cのうち、ネガティヴレギュレーター（負の調節因子）はどれか？A、C
-
Type-B ARRs はC末端にOOOをもつOOO ２ ３０DNA結合ドメイン
転写調節因子
-
ARRs はサイトカイニンシグナル伝達のOOOである ２ ３１正または負の調節因子
-
サイトカイニンのシグナル伝達の経路は？ ２ ３２CKレセプター（HK）
↓
HPｓがリン酸を伝達
↓
RRｓ(レスポンスレギュレーター) or CRFs(cytokinin-responsefactors)
-
図からわかること？ ２ ３２
※ARR1はType-B ARRの一種
Type-B ARRであるARR1は、サイトカイニンシグナル伝達の正の調節因子である。
（ARR1 の過剰発現は、サイトカイニンに対する感受性を高める。機能欠損型 arr1 変異体は、サイトカイニンへの感受性が低下する。） -
Type-B ARRであるARR1は、サイトカイニンシグナル伝達のOOO
２ ３２正の調節因子
-
図からわかることは？ ２ ３３
Type-B ARRs は、一部冗長的に機能する
（単一のarr 突然変異体は、まだ、サイトカイニンに応答できる二重、三重変異体はサイトカイニン応答を欠損する）
-
Type-B ARRs は、OOOに機能する ２ ３３一部冗長的
-
Type-A ARRs はサイトカイニンにより、OOOされる ２ ３４早期に発現誘導
-
Type A ARRs は、サイトカイニンシグナル伝達のOOOである ２ ３５負の調節因子
-
図からわかること？ ２ ３５
Type A ARRs は、サイトカイニンシグナル伝達の負の調節因子である。
-
Type-A ARRs の発現は、OOOでのOOOを阻害する ２ ３５プロトプラスト
サイトカイニン誘導性遺伝子発現（サイトカイニンが作れなくなる）
-
Type-A RR の過剰発現は、OOOのOOOをOOOする ２ ３６培養細胞の茎葉
発生
阻害 -
図からわかること？ ２ ３６
Type-A RR の過剰発現は、培養細胞の
茎葉の発生を阻害する -
Type-C ARRs の特徴は？ ２ ３８配列上少し離れたグループを形成する。
サイトカイニンにより誘導をされない。
DNAbinding 結合もモチーフを持たない。
強い脱リン酸化活性を持つ -
OOO は、別のタイプのサイトカイニン誘導性転写因子であり、サイトカイニンは、
CRFのOOOへのOOOを誘導する。CRFs (cytokinin-responsefactors)
核
局在化 -
図からわかること？ ２ ４３
CRF 活性は、AHKやAHPに依存するが、ARRには依存しない。
（ahkやahp変異体では，CRFのサイトカイニン依存的
な核局在が起こらない）
-
CKs はOOOによって、受容される ２ ４４ハイブリッドヒスチジンキナーゼ
-
CRF 活性は、OOOやOOOに依存するが、OOOには依存しないAHK
AHP
ARR -
図からわかること？ ２ ４２
※DMSOは細胞保存溶液
CRFs (cytokinin-responsefactors) は、別のタイプのサ
イトカイニン誘導性転写因子であり、サイトカイニンは、
CRFの核への局在化を誘導する。 -
CK 結合は、OOOを開始させ、最後には、OOOする ２ ４４リン酸リレー
type-BARR 転写因子を活性化 -
CK シグナル伝達は、OOOや OOOにより、OOOされる ２ ４４type-A
type-C ARRs
阻害 -
CK 信号伝達は、OOOによってもなされる ２ ４４CRF
-
サイトカイニンはOOOを制御する ２ ４６根の維管束形成
-
CKs の役割 ２ ４５•根の維管束組織の発達
•茎と根の分裂組織の制御
•栄養分の吸収と移動
•葉の老化の抑制 -
図からわかること ２ ４７
※wolは突然変異体
wooden leg (wol)突然変異体では、すべての維管束細胞が原生木部へ分化してしまう
↓
サイトカイニンは根の維管束形成を制御する -
OOOや OOO のOOOは、同じ表現型を呈する ２ ４８Type-B ARRs
ahks
三重変異体
-
OOOにより、wolと似た表現型が出現する ２ ４９ARR22 の過剰発現
-
図からわかること ２ ４８
Type-B ARRs や ahks の三重変異体は、同じ表現型を呈する -
図からわかること ２ ４９
wol 変異は、サイトカイニンシグナル伝達
の激しい異常を引き起こす。
-
CK は、OOOをOOOする ２ ５０原生木部への分化
抑制
-
wol の表現型はOOOより強い表現型を呈する ２ ５１ahk4欠損変異体
-
図からわかることは？ ２ ５１
wol の表現型はahk4欠損変異体より強い表現型を呈する -
wol 変異は、OOOを持ってしまっている ２ ５２恒常的な脱リン酸化活性
-
図からわかることは？ ２ ５２
wol タンパクの点突然変異は、 恒常的な脱リン酸化活性を持つように変化させる。
-
wol 突然変異体の解析からわかったこと。 ２ ５３①組織の分化を決定づけるために、サイトカイニン応答は、時間的、空間的
に制御される
②リン酸基の双方向の転移と、脱リン酸化活性がリン酸リレーのシステムに複雑さと、制御の余地を加えている。 -
OOOにはサイトカイニンが必要である ２ ５４茎頂分裂組織の形成と維持
-
サイトカイニンの誘導経路 ２ ５４STM→IPT→CK
-
図からわかること ２ ５５
Shootmeristemless1 (stm1) は茎頂分裂組織の決定ができない。STM は、IPT遺伝子の発現誘導を行う転写因子で、この表現型は、茎頂へのサイトカイニンの添加やIPT遺伝子の発現により復帰する。 -
オーキシンとサイトカイニンはOOOをOOOする ２ ５５根端分裂組織
制御 -
根端分裂組織では、サイトカイニンはOOOを｛促進・抑制し｝、オーキシンはOOOの｛促進・抑制｝によりOOOを行う。. ２ ５５細胞分化
促進
細胞分裂
促進
分裂組織の維持
-
サイトカイニンとオーキシンによる腋芽の伸長促進の仕組み
茎頂があるとき ２ ５６サイトカイニンが合成されず、腋芽の伸長が抑制される
-
サイトカイニンとオーキシンによる腋芽の伸長促進の仕組み
茎頂がなくなると ２ ５７サイトカイニンが合成され、腋芽が伸長する
※頂芽にオーキシンをつければ、頂芽がある時と同様に腋芽の伸長が抑制される。
-
CKs はOOOに貢献する ２ ５８栄養分の吸収と配分
-
硝酸やリン酸の量が増えると、OOOが上昇し、
結果としてOOOの｛促進・抑制｝が起こる。 ２ ５９サイトカイニン合成
根の成長
抑制
-
サイトカイニン量の上昇により、OOOが｛増える・減る｝。また、OOOが｛早まる・遅れる｝。 ２ ５９光合成に関わる酵素の発現量
増える
老化
遅れる -
老化により発現誘導される遺伝子（OOO）のプロモー
ター下流でサイトカイニン合成遺伝子（OOO）を発現さ
せると、OOOが著しく抑えられる。 ２ ６０SAG
IPT
葉の老化
-
CKs の役割のまとめ ２ ６１維管束の分化制御、
分裂組織での機能、
栄養分の分配、
老化など -
アブシシン酸(ABA) は，OOO，OOO，OOO
といった多くの植物の反応を制御する ３ １ストレス応答
発生・分化
生殖 -
ABA （アブシン酸）は，OOOとOOOでOOOから作られる ３ ３色素体内
細胞質
ゼアキサンチン
-
ZEPはOOOをOOOへと変換する ３ ４ゼアキサンチン
ビオラキサンチン
-
ZEP 突然変異体はOOOを欠損する ３ ５ABA 合成
-
ビオラキサンチンからOOOが生成する ３ ６9-cis-エポキシカロテノイド
-
キサントキシンの合成経路は？ ３ ７ゼアキサンチン
↓ZEP
ビオラキサンチン
↓
9-cis-エポキシカロテノイド
↓NCEDが9-cis-エポキシカロテノイドを開裂させる
キサントキシン
↓
アブシン酸（ABA）
-
図から考えられることは？
※vp14はNCED欠損変異体 ３ ８
vp14 の葉は，ABAが少ないため，野生型と比べ切り取った後の水
の喪失が早いと考えられる -
OOO は 9-cis-エポキシカロテノイドを開裂しキサントキシンを合成 ３ ７NCED
-
図からわかることは？ ３ ９
VP14タンパク質は，NCED活性をもつ
（VP14がある場合はキサントキシンが発生しているので） -
トウモロコシのVP14タンパク質は，OOOをもつ ３ １０NCED活性
-
NCED の上昇は，OOOと相関する ３ １０ABA合成の上昇
-
NCEDはOOOのOOOである ３ １０ABA合成
律速酵素 -
図からわかることは？
※DEXがあるとNCED遺伝子を誘導できるようになる ３ １０
インゲンマメのNCED遺伝子を誘導できるようにしたタバコでは，ABA量が
上昇し，種子休眠が促進 -
図からわかることは？
※DEXがあるとNCED遺伝子を誘導できるようになる ３ １０
インゲンマメのNCED遺伝子を誘導できるようにしたタバコでは，ABA量が
上昇し，乾燥耐性が促進（DEXが入ると葉がみずみずしい） -
2つの酵素がOOOをABAへ変換するキサントキシン
-
どのように対照実験しているか？ ３ １０
？？？ -
図からわかること ３ １１
aao3 は容易に水分を失ってしまう -
図からわかること ３ １１
aba2 突然変異体は，不適切な環境でも発芽してしまう -
ABA 量は，OOOによっても制御される ３ １２不活化（枯れること）
-
ABA はOOOに変換されることにより，不可逆的に不活化（枯れる）される ３ １３ファゼイン酸
-
図からわかることは？ ３ １３
ABA はファゼイン酸に変換されることにより，不可逆的に不活化される -
ABA-8′-hydroxylaseによりABA はOOOされる ３ １４不活化（枯れる）
-
発芽時にも 8′-hydroxylaseによるOOOが必要 ３ １５ABAの不活性化
-
図からわかることは？
※mutantすることで、8′-hydroxylaseによってABAが不活性化する
３ １５
発芽時にも 8′-hydroxylaseによるABAの不活性化が必要 -
ABA はOOOにより可逆的に不活化される ３ １６グルコシル化
-
OOOからABAを合成できない変異体はABA欠損の表現型と類似するABA-GE
-
図からわかることは？
※atbg1 はABA-GEからABAを合成できない
Rescued atbg1はatbg1に野生型遺伝子を入れ戻した型ABAを合成できる ３ １８
ABA-GEからABAを合成できない変異体はABA欠損の表現型と類似する -
OOOを作れない変異体は，ABA過剰の表現型を示す ３ １９ABA-GE
-
図からわかることは？
※colはABA-GEを作れない変異体 ３ １８
ABA-GEを作れない変異体は，ABA過剰の表現型を示す（枯れやすくなる） -
ABAのOOOとOOOは厳密に制御されている ３ ２０蓄積
恒常性 -
水ストレスを与えると，ABAはまずOOOに蓄積し，その後OOOで蓄積する ３ ２２葉脈
孔辺細胞 -
図からわかること？ ３ ２２
※水ストレスを与えた
水ストレスを与えると，ABAはまず葉脈に蓄積し，その後孔辺細胞で蓄積する -
OOOはABA輸送体 ３ ２３ABCG
-
図からわかること？ ３ ２３
※AtABCG25 の発現は，ABAにより誘導される
AtABCG25 は葉脈で発現し，ABA排出に関わる -
図からわかること？ ３ ２４
※Droughtは乾燥した状態
AtABCG40 は孔辺細胞でのABA輸送体
（ABCG変異体ではABAが輸送されず、枯れる部分が多い） -
図からわかること？ ３ ２４
AtABCG40 は孔辺細胞でのABA輸送体
（変異体は気孔が開いてしまっている。→ABAが輸送されず、乾燥しても気孔が閉じない） -
多くの組織でOOOはABA合成の律速酵素である ３ ２５NCED
-
ABA合成は，OOOに伴い増加する ３ ２５乾燥ストレスや種子の成熟
-
ABAはOOOへ分解されるとともに，OOOにより可逆的に不活化される ３ ２５ファゼイン酸
グリコシル化 -
ABAは，OOOを移動する ３ ２５植物体内
-
ABAの受容体は？ ３ ２６PYR/RCAR 受容体
-
ABAの脱リン酸化酵素は？ ３ ２６PP2C
-
ABAのタンパク質リン酸化酵素は？ ３ ２６SnRK2s
-
OOO ABA 受容体はABA応答に必須 ３ ２７PYR/RCAR 受容体
-
図からわかること？ ３ ２７
※pyr1はPYR/RCAR ABA受容体の変異型
PYR/RCAR ABA 受容体はABA応答に必須
（PYR/RCAR ABA受容体の変異型ではABA存在下でも発芽できてしまっている。） -
PYR/RCAR 受容体はABA と結合し，OOOや他のOOOと複合体を作る ３ ２９ABI1
PP2Cs
-
PYR/RCAR 受容体の複合体の図？ ３ ２９
-
図からわかること？ ３ ３０
※Geminationは発芽率
abi1-1 突然変異体はABA非感受性
（ABA存在下でも発芽の抑制が起こらない） -
ABI1 はOOOをコードしていた ３ ３０PP2Cタンパク質脱リン酸化酵素
-
abi1-1 変異がABI1の抑制効果を安定化させるとき、
野生型・野生型＋ABA・abi1-1＋ABA の３パターン
の図をかけ ３ ３１
-
PP2CsはOOOの活性を抑制する
３ ３３SnRK2 タンパク質リン酸化酵素
-
図からわかること？ ３ ３３
ABA非存在下では，SnRK2 の活性はPP2C により阻害される
-
PP2CsはSnRK2 タンパク質リン酸化酵素の活性を抑制する。
この図をかけ ３ ３３
-
PYR1へABAが結合すると，OOOが引き離され，OOOが活性化される ３ ３４PP2C
SnRK2
-
OOOはABA応答を促進するタンパク質リン酸化酵素
３ ３５SnRK2s
-
図からわかること？ ３ ３６
SnRK2（AAPK）のリン酸化活性はABAにより増加する -
優性阻害型のAAPKは，OOOのOOOを阻害する ３ ３６孔辺細胞
ABA応答
-
図からわかること？
※ABA誘導性のSnRK2の量
コムギのABA誘導性のSnRK2は，成熟過程の種子で蓄積する
３ ３６ -
図からわかること？
※ost1はSnRK2の変異体
SnRK2の変異体であるost1は葉温の可視化から同定された
（OST1 の欠損により，気孔を閉じることができなくなり，結果として葉温が上がらない） -
SnRK2の変異体であるost1はOOOから同定された ３ ３７葉温の可視化
-
OOO(OOO) もABA情報伝達に関与する ３ ３８カルシウム依存的タンパク質リン酸化酵素
CDPKs -
図からわかること？ ３ ３９
SnRK2の三重変異体の孔辺細胞はほとんどABAに応答しない -
OOOのOOOはほとんどABAに応答しない ３ ３９SnRK2
三重変異体の孔辺細胞 -
転写因子はOOOやOOOの重要なターゲットである
３ ４０CDPKs
SnRK2s
-
図からわかること？ ３ ４０
転写因子はCDPKsやSnRK2sの重要なターゲットである
-
多くの種子特異的遺伝子やABA応答性遺伝子のプロモーター領域には保存された配列， OOOがある ３ ４３ABRE（ABAresponsive element）
-
※ｍABREは塩基を変異させたもの。
３ ４４
？？？ -
Viviparous-1 と ABI3 遺伝子はOOOな転写因子をコードする
３ ４１種子特異的
-
多くのABAにより制御される転写因子は
OOO (OOO) タイプである ３ ４２basic region–Leucine Zipper
bZIP -
図からわかること？ ３ ４４
空白の２個所が、ｂZIPの両足に相当する。
（DNAフットプリントによって解析された）
-
植物体におけるABAの役割 ３ ４８•気孔の開閉
•根の成長
•脱水に対する応答
•種子の成熟
•生物的ストレスへの応答 -
気孔はOOOの入り口でありOOOの出口である ３ ４９CO2
H2O
-
OOOが光を受容して、気孔を開閉する。 ３ ４９フォトトロピンタンパク質
-
OOOが孔辺細胞の膨圧を調節する ３ ５２浸透圧による水の移動
-
気孔の開閉はOOOにより調節され，膨圧は，OOOにより調節されている。イオンチャンネルはOOO，OOOに存在し，OOO，OOO，OOOの取り込みと排出を行う。 ３ ５２孔辺細胞の膨圧
膜を介したイオンの輸送
液胞膜
細胞膜
カリウム
カルシウム
陰イオン -
ABAはイオンのOOOへの輸送の引き金を引く ３ ５３細胞外
-
ABA はOOOを開くとともに，OOOを不活性化させる ３ ５３イオンチャンネル
プロトンATPase -
孔辺細胞はABAに応答して，OOO濃度を急速にOOOさせる細胞内Ca2+
上昇
-
図からわかること？ ３ ５４
孔辺細胞はABAに応答して，細胞内
Ca2+濃度を急速に上昇させる -
ABA は，細胞膜や細胞内の膜（液胞膜）上にあるのOOOの活性化を通してOOO濃度を上昇させる ３ ５５Ca2+チャネル
細胞内Ca2+ -
ABA はOOOを上昇させる ３ ５５[Ca2+]cyt （細胞質のCa2＋濃度）
-
[Ca2+]cyt の上昇は多くのOOOのはたらきを変化させる
３ ５６イオンチャネル -
OOOの上昇とOOOがカリウムイオンの細胞外への流出を促進する ３ ５７細胞内pH
膜の脱分極 -
細胞内pHの上昇と膜の脱分極がOOOの細胞OOOへの流出をOOOする ３ ５７カリウムイオン
外
促進 -
陰イオンの流出により，細胞OOOpHが上昇する
これにより，OOOし，OOOを活性化する ３ ５７内
膜が脱分極
カリウムチャネル -
カルシウムはOOOのはたらきを通して，さまざまなイオンチャネルのはたらきを調節していると考えられている
３ ５６CDPK -
水ストレスとABAはOOOの成長を抑制するかわりに，OOOの伸長を促進 ３ ６０茎・葉
根
-
ABAはOOOでのOOOに必要 ３ ６１水ストレス存在下
主根の成長 -
図からわかること？ ３ ６１
※ABA合成を阻害するフルリドン (FLU) は
乾燥ストレス下での根の伸長を抑制する
ABAは水ストレス存在下での主根の成長に必要 -
図からわかること？ ３ ６３
？？？ -
ABA は，OOOするための遺伝子発現を誘導する ３ ６２脱水によるダメージから保護
-
ABAはOOOとOOOに必要 ３ ６３種子の成熟
乾燥 -
ABA合成や応答に異常のある変異体の種子は，OOOが無くOOOに発芽してしまう ３ ６４乾燥耐性
種子成熟前 -
ABA誘導性のOOOはいくつかの病原菌を排除できる ３ ６５気孔の閉鎖
-
キサントキシンをABAへ変換する 酵素？ ３ １１SDR
ABAO -
ABA はOOOによってファゼイン酸に変換される ３ １４ABA-8′-hydroxylase
-
OOO(OOO) は，不活性型の貯蔵，輸送形態である 3
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ABA- グルコシルエステル ABA-GE
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